研究團(tuán)隊在青藏高原西南部日喀則地區(qū)頂瓊遺址的一處墓室中進(jìn)行考古發(fā)掘。受訪者供圖

在歷史的長河里，青藏高原人群有著怎樣的“混血史”？他們能適應(yīng)高原低氧環(huán)境有什么秘訣？借助古DNA研究，答案逐漸浮出水面。

3月18日，《科學(xué)進(jìn)展》在線發(fā)表了我國科研人員關(guān)于青藏高原人群古基因組研究的重要成果論文。他們從青藏高原不同區(qū)域的30多個遺址中，成功獲取97例青藏高原古代人類個體的核基因組，讓古DNA“開口”講述了5100年來青藏高原人群的遺傳演化與交流互動的歷史。

“這是青藏高原迄今采樣規(guī)模最大、地理覆蓋最廣的古DNA研究。研究表明，青藏高原古人群特殊的遺傳成分，早在5100年前已經(jīng)形成；在青藏高原人群整體遺傳成分穩(wěn)定的同時，青藏高原古人群內(nèi)部之間及與高原以外其他地區(qū)古人群之間，數(shù)千年來都存在著密切的交流與互動。”論文通訊作者、中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員付巧妹表示。

青藏高原古人群共享相似的遺傳成分

被稱為“世界屋脊”的青藏高原，平均海拔超過4000米。在學(xué)術(shù)界，現(xiàn)代人何時涉足青藏高原并永久定居，是最引人關(guān)注的問題之一。

此前基于尼泊爾木斯塘地區(qū)的古DNA研究證明，距今3400年的尼泊爾古人群與青藏高原各地區(qū)人群共享相似的遺傳成分，但青藏高原地區(qū)距今3400年以前古人群的遺傳成分尚不清楚。

付巧妹團(tuán)隊研究顯示，現(xiàn)代西藏人群特有的遺傳成分，至少在距今5100年以前已存在于整個青藏高原各區(qū)域的古人群之中，且具有很好的遺傳連續(xù)性。其中，距今5100年、來自青藏高原東北部共和盆地的宗日遺址的樣本，是迄今所發(fā)表的攜有青藏高原特有遺傳成分的最古老的個體。

研究進(jìn)一步表明，青藏高原人群特有的遺傳成分由兩股不同的遺傳成分以約4∶1的比例混合形成，其中約80％的遺傳成分與東亞北方9500—4000年前的人群相關(guān)，約20％的遺傳成分來源于一個未知的古代人群?！斑@一結(jié)果提示，青藏高原人群的主要成分很可能與新石器時代東亞北方人群的擴(kuò)張，及由此驅(qū)動的人群遷徙和混合相關(guān)?！备肚擅媒忉?。

盡管青藏高原古人群共享相似的遺傳成分，但自距今2500年開始，青藏高原古人群在不同地區(qū)已經(jīng)出現(xiàn)了較為明顯的群體結(jié)構(gòu)，可分為3個主要人群：以共和盆地和玉樹高原為中心的“東北部”高原人群，以那曲和昌都為中心的“東南部”高原人群，以日喀則、山南及拉薩地區(qū)為中心的“西南部”高原人群。

事實上，青藏高原東北部地區(qū)素來被認(rèn)為是新石器時代不同人群互動的熱點地區(qū)?？脊抛C據(jù)顯示，該地區(qū)的狩獵采集人群可能與低地的粟作農(nóng)業(yè)人群之間存在互動。

付巧妹團(tuán)隊研究結(jié)果顯示，青藏高原東北部共和盆地的宗日遺址的人群（約5100年前—3700年前），至少在4700年前受到了來自黃河流域的東亞古北方人群的遺傳影響，而這一影響在鄰近的玉樹州距今2800年的普卡貢瑪遺址人群中并未發(fā)現(xiàn)。

與高原外部其他地區(qū)古人群有互動

公元7世紀(jì)的吐蕃王朝時期，應(yīng)該是青藏高原人口擴(kuò)張最重要的時期。付巧妹團(tuán)隊研究顯示，早在公元4世紀(jì)左右，攜有高原南部遺傳成分的人群就已經(jīng)取代那曲的本地人；而在公元6至9世紀(jì)，那曲的人群則保留了同時期山南人群的遺傳成分。

“這一模式說明，高原南部人群對藏北高原人群的基因滲透早在吐蕃崛起之前，而吐蕃王朝的擴(kuò)張，也在那曲留下了明顯的遺傳影響。”付巧妹說。

研究還發(fā)現(xiàn)，在青藏高原南部地區(qū)有不一樣的人群擴(kuò)張歷史。在公元前5世紀(jì)至公元9世紀(jì)，此區(qū)域人群與中部人群存在密切的互動，但到公元9世紀(jì)前后也發(fā)生了局部人群遺傳成分的轉(zhuǎn)變，該時期高原南部人群受到了高原其他地區(qū)人群的影響，出現(xiàn)遺傳成分的波動，而這正是吐蕃王朝衰落崩潰的階段。

同時，研究表明，近5000年以來，雖然高原地區(qū)古人群整體遺傳成分比較連續(xù)，但仍然有部分高原古人群與高原以外地區(qū)的古人群有著密切的聯(lián)系。比如，高原南部日喀則公元5世紀(jì)的個體和公元12世紀(jì)的個體，顯示出與中亞地區(qū)古人群互動的信號。

此外，相關(guān)研究顯示，現(xiàn)代西藏人群攜帶的可能來自丹尼索瓦人的EPAS1基因單倍型，是其適應(yīng)低氧環(huán)境的關(guān)鍵基因。然而，這一基因的自然選擇過程，及其基因頻率隨時間的變化一直以來尚不明晰。

付巧妹團(tuán)隊針對該基因的遺傳歷史進(jìn)行追溯性研究發(fā)現(xiàn)，其最早以純合子的形式出現(xiàn)在青藏高原東北部距今5100年的宗日遺址人群之中。

研究還顯示，在過去3000年中，尤其是近700年來，EPAS1基因在青藏高原人群中的基因頻率迅速升高，但這一上升與人群遷移無關(guān)。這說明，EPAS1基因頻率的上升是由于受到強(qiáng)烈的正向選擇，以幫助青藏高原人群適應(yīng)高原環(huán)境。