TMK 介導(dǎo)的細(xì)胞膜生長(zhǎng)素引起細(xì)胞伸長(zhǎng)機(jī)制模式圖 福建農(nóng)林大學(xué)供圖

生長(zhǎng)素通過TMK磷酸化并激活質(zhì)子泵（H+-ATPase）導(dǎo)致細(xì)胞壁酸化和伸長(zhǎng) 福建農(nóng)林大學(xué)供圖

10月27日，福建農(nóng)林大學(xué)園藝生物學(xué)及代謝組學(xué)—加州大學(xué)河邊分校聯(lián)合中心在《自然》上發(fā)表題為《TMK激酶介導(dǎo)細(xì)胞表面生長(zhǎng)素信號(hào)激活細(xì)胞壁酸性化》的研究文章。

該工作揭示了植物通過細(xì)胞膜表面類受體激酶家族蛋白（TMK）感受胞外生長(zhǎng)素，通過特異磷酸化激活細(xì)胞膜表面的質(zhì)子泵（H+-ATPase)，導(dǎo)致細(xì)胞壁的酸性化，促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)及組織生長(zhǎng)。該研究解析了植物學(xué)領(lǐng)域一直以來未解決的“酸性生長(zhǎng)假說”的機(jī)制：生長(zhǎng)素是如何快速促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)？

生長(zhǎng)素是植物中最早發(fā)現(xiàn)的激素，因其促進(jìn)生長(zhǎng)而被命名。生長(zhǎng)素作為植物中最重要的激素之一，幾乎參與了植物所有的生長(zhǎng)發(fā)育過程以及對(duì)復(fù)雜環(huán)境適應(yīng)過程。早在十九世紀(jì)初期，就有研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素可以調(diào)控植物的生長(zhǎng)，部分依賴于調(diào)控細(xì)胞的伸長(zhǎng)。半個(gè)世紀(jì)前，科學(xué)家根據(jù)生長(zhǎng)素，細(xì)胞壁酸性化及細(xì)胞伸長(zhǎng)的關(guān)聯(lián)性，提出了著名的“酸性生長(zhǎng)理論”，然而酸性生長(zhǎng)理論最核心機(jī)制一直未得到解析，也成了植物生長(zhǎng)素領(lǐng)域一大疑問。

隨著類受體激酶TMK家族介導(dǎo)的生長(zhǎng)素信號(hào)通路的發(fā)現(xiàn)和解析，生長(zhǎng)素從細(xì)胞膜到細(xì)胞核的全方位調(diào)控模式為解析生長(zhǎng)素的復(fù)雜功能提供了新的思路，也為解開生長(zhǎng)素酸性生長(zhǎng)假說提供新策略。

福建農(nóng)林大學(xué)—加州大學(xué)聯(lián)合中心研究團(tuán)隊(duì)通過免疫沉淀結(jié)合蛋白質(zhì)譜的方法發(fā)現(xiàn)類受體激酶(TMK1)和定位于細(xì)胞膜上的質(zhì)子泵家族（H+-ATPase, AHAs）的多個(gè)成員能特異性結(jié)合。進(jìn)一步的實(shí)時(shí)熒光能量共振轉(zhuǎn)移實(shí)驗(yàn)證明，生長(zhǎng)素可以在短短的數(shù)秒內(nèi)，誘導(dǎo)TMK1和AHA1在細(xì)胞膜上結(jié)合。這種快速的蛋白結(jié)合方式預(yù)示著生長(zhǎng)素通過直接促進(jìn)蛋白復(fù)合體的方式傳遞信號(hào)。緊接著，利用磷酸化特異抗體及蛋白質(zhì)譜分析，證明生長(zhǎng)素通過TMK家族蛋白特異性磷酸化質(zhì)子泵蛋白AHA的C末端保守的蘇氨酸位點(diǎn)（AHA2, T947）。該位點(diǎn)的特磷酸化修飾直接激活其質(zhì)子泵活性，導(dǎo)致大量的質(zhì)子被泵出細(xì)胞外，從而引起細(xì)胞壁酸性化和細(xì)胞的伸長(zhǎng)。

利用植物下胚軸細(xì)胞伸長(zhǎng)作為研究模型，研究發(fā)現(xiàn)在TMK 缺失突變體中，生長(zhǎng)素?zé)o法促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)。利用磷酸化蛋白組學(xué)發(fā)現(xiàn)多個(gè)AHA家族成員的C端947位蘇氨酸磷酸化水平在突變體中也都顯著下降，同時(shí)其磷酸化水平也無法被生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)，導(dǎo)致突變體中整體的質(zhì)子泵活性顯著低于野生型水平，細(xì)胞壁pH升高導(dǎo)致細(xì)胞無法軟化，從而抑制了細(xì)胞和組織的伸長(zhǎng)。

該研究一方面揭示了植物如何通過快速響應(yīng)胞外生長(zhǎng)素信號(hào)，誘導(dǎo)蛋白結(jié)合及修飾，達(dá)到激活質(zhì)子泵，誘導(dǎo)細(xì)胞壁酸性化，促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)及組織生長(zhǎng)的分子機(jī)制；另一方面，從分子水平上真正解析了“細(xì)胞酸化理論”的形成機(jī)制，是植物生長(zhǎng)素領(lǐng)域十分重要的突破。

該研究由福建農(nóng)林大學(xué)—加州大學(xué)河邊分校聯(lián)合中心為第一完成單位，該中心博士林文偉為第一作者。福建農(nóng)林大學(xué)教授徐通達(dá)、朱曉玥等均參與了該研究工作。日本名古屋大學(xué)和美國(guó)明尼蘇達(dá)大學(xué)等多個(gè)課題組參與合作。（溫才妃）

相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41586-021-03976-4